Vliv vnější teploty. Kompletní příručka včelaře
Široké spektrum včel je dáno tím, že se v procesu evoluce společenského způsobu života přizpůsobily společným úsilím regulovat mikroklima svého hnízda. Díky tomu je včelstvo schopno žít v podmínkách, kdy rozsah ročních teplotních výkyvů dosahuje téměř 100 °C. Včelstvo totiž snese vnější teploty až 40–45 °C a přežije, když teplota při zimování klesne na –50 °C.
Mechanismus termoregulace včelstvo využívá k udržení optimálních (nejlepších) teplotních podmínek pro svůj život. Tento mechanismus je řetězem komplexních behaviorálních aktů prováděných pracujícími jednotlivci rodiny. Zároveň používají různé metody v závislosti na tom, co je třeba udělat – zvýšením nebo snížením teploty nastolí požadovanou optimální teplotu.
Negativní vztah včel k přehřívání domova se v přírodních podmínkách projevuje i při výběru míst k životu. Pokud tedy roj dostane takovou příležitost, pak se za stejných podmínek usadí v obydlí chráněném před dlouhodobým přímým vystavením slunci.
Výběr místa k bydlení však vzhledem k omezenému počtu takových v dané oblasti ne vždy zaručí rodině bezpečí před případným přehřátím hnízda. Proto se včely v procesu evoluce přizpůsobily tak, aby aktivně čelily přehřívání větráním domova – vytvářením usměrněného proudění vzduchu máváním křídel.
Účinným prostředkem ke snížení teploty při přehřívání hnízda je kromě větrání i odpařování vody, kterou do něj včely dodávají, a také snižování podílu tepla vytvářeného dospělci. Toho je dosaženo tím, že většina z nich opustí domov a usadí se ve formě shluku rojů pod letovou deskou nebo pod úlem. Tento shluk se většinou vytvoří odpoledne a večer zanikne, přičemž se včely ze shluku vrátí do úlu.
U včel, stejně jako u jiných studenokrevných (poikilotermních) živočichů, tělesná teplota do značné míry závisí na teplotě prostředí. Ale přítomnost takové závislosti neznamená, že jsou tyto teploty stejné – včely mají vrozenou schopnost regulovat svou tělesnou teplotu v určitých mezích. Při vnější teplotě 9 °C je tedy tělesná teplota létající včely 18 °C a při vnější teplotě 34 °C vystoupí na 35 °C.
Mechanismus tvorby tepla u včel je založen na svalové činnosti. Největší množství vylučují prsní svaly.
Tělesná teplota včel se výrazně zvyšuje se zvýšením jejich pohybové aktivity, nicméně i u zdánlivě nehybných včel (např. tvořících zimní klub) může dojít k rychlému nárůstu teploty na hrudi.
Teplota ve včelím hnízdě je udržována s poměrně vysokou stabilitou, zejména v oblasti plodiště. Zde jeho horní hranice při relativně vysoké vnější teplotě zřídka přesáhne 36 °C. Se zvýšením vnější teploty z 5 na 27 °C se tedy teplota v zóně včelího plodu zvyšuje v průměru z 34,5 na 36,3 °C.
Absolutní hodnota a stabilita teploty závisí na umístění plodiště. V období jaro-letního vývoje rodiny nastává nejvyšší a nejstabilnější teplota ve střední zóně hnízda, kde se nachází různě staré mláďata. Zde je vliv denních výkyvů vnější teploty slabě nebo vůbec viditelný. Průměrná teplota v této hnízdní oblasti je 35 °C.
Pokud jde o vliv vnější teploty na matečníky, lze říci následující. Přirozené buňky rojové matky jsou zpravidla umístěny v okrajové zóně hnízda mimo nebo na hranici včelího plodu, což umožňuje včelám samostatně regulovat teplotu v této zóně. Typicky se maximální hodnota teploty pro přirozené matečníky pohybuje od 34 do 35,4 °C. Minimální hodnoty teploty matečníků umístěných na okrajových částech plástů v průběhu jejich vývojového cyklu přitom opakovaně klesají na 31–32 °C, někdy i na 28–29 °C. To vysvětluje zpoždění ve vzcházení jednotlivých matek při současném kladení buněk matek.
Rozsah teplotních výkyvů v buňkách matečníků je ovlivněn jejich umístěním v hnízdě. Nejstabilnější teplota (kolísání do 1 °C) je tak udržována v buňkách matek umístěných ve střední části hnízda.
Zobecněná závislost teploty v různých zónách hnízda v úlu a v dutině na vlivu vnější teploty je uvedena na Obr. 9.

Rýže. 9. Vliv vnější teploty na teplotu v různých zónách úlu se včelami (podle E.K. Eskova, 1983, 1990)
Krátkodobé drobné poklesy teploty ve včelím hnízdě v aktivním období života včelstva způsobují rychlé zvýšení tělesné teploty včel. Při výrazných mrazech v pasivním období života (podzim – zima – jaro) nestačí jen zvýšení tělesné teploty včel. Pokud by použili pouze tuto metodu, rychle by spotřebovali svůj hlavní energetický materiál – med – a zemřeli. Odolnost včelstva vůči dlouhodobému a hlubokému ochlazení je do značné míry spojena se schopností včel regulovat tepelný výkon hnízda změnou jeho tepelné izolace. Již malé noční ochlazení v období léto-podzim vybízí včely umístěné na různých místech domova, aby se shromáždily na hnízdišti s plodem a vytvořily klub. Nejhustěji jsou přitom seskupeny v okrajových, chladnějších částech mezirámových prostorů a tvoří svými tělesy jakýsi tepelně izolační plášť snižující tepelné ztráty rodiny. Výsledkem je, že čím dále se včely nacházejí od povrchu kyje, tím méně budou vystaveny chladu. Hustota klubu proto postupně klesá od periferie ke středu. Vnější část (kůra) hole je však ochlazována nerovnoměrně, což je způsobeno zvláštnostmi tepelné ochrany domova a působením fyzikálních zákonů přenosu tepla. To způsobuje heterogenitu v hustotě včelího klubu v jeho různých zónách. Nejvolnější částí je obvykle horní část hole, umístěná přímo nad jejím tepelným středem.
Změna hustoty zimního kyje a tím i objemu, který zaujímá, je důležitým mechanismem regulace tepelných ztrát včelami. Zejména zhutnění kyje, které provádějí včely jako reakce na chladné počasí, znamená snížení tepelných ztrát. Zároveň se snižují tepelné ztráty z klubu snížením výměny vzduchu mezi vnitřním prostorem a okolím. Ke snížení nákladů na teplo dochází i v důsledku poklesu tepelného záření z povrchu hole, protože se snižuje poměr mezi jeho povrchem a objemem.
Jedinečnost mechanismů termoregulace u včel je z velké části dána zvláštnostmi fungování jejich termoreceptorů. U včely jsou tepelné receptory také receptory oxidu uhličitého, což má důležitý biologický význam. Faktem je, že pokles venkovní teploty, který způsobuje zhutnění hole, zhoršuje její ventilaci. Proto se v ní zvyšuje teplota a koncentrace oxidu uhličitého, který je produktem metabolismu včel. Výsledkem je, že receptor je vystaven současnému vlivu dvou faktorů (oxid uhličitý a vysoká teplota), což způsobuje jednosměrnou reakci ve formě buzení včel, což vede k dalšímu zvýšení teploty v oblasti termální centrum. Výše uvedené vysvětluje důvody známého faktu prudkého zvýšení teploty ve středu hnízda při náhlých mrazech: Čím je venku a v úlu chladněji, tím je v klubu tepleji.
Teplota je také důležitým faktorem určujícím vývoj včel a ovlivňující jejich fyziologický stav. Rozvoj široké distribuční oblasti včel, zejména na severních územích, je spojen s rozvojem vysoce sofistikovaného systému regulace teplotního režimu hnízda v kolonii. Rodina na to vynakládá více energie, čím více se vnější teplota liší od optimální. Výzkumy zjistily, že v létě včelstvo spotřebuje nejméně energie při vnější teplotě 23–28 °C.
Kolísání teplot uvnitř hnízda má silný vliv na trvání a vývoj včelích dělnic, matek a trubců.
Je známo, že uzavřený včelí plod při 34–35 °C vyvine do vzejití do 12 dnů. Pokud je ale teplota v hnízdě během zrání plodu 30 °C, pak se toto období prodlouží o 3-4 dny a bude 15-16 dní.
Vývoj matečníků od okamžiku uzavření matečníků se při poklesu teploty z 37 na 31 °C zpomalí v průměru téměř o tři dny (obr. 10).
Při 38 °C se doba vývoje matek zkrátí přibližně o dalších 34 hodin oproti době při 14 °C (E.K. Eskov, 1983). To vše musí včelař vědět a při své praktické činnosti to zohlednit.
Dále se zaměříme na posouzení vlivu maximální hypotermie na včely.

Rýže. 10. Vliv teploty na trvání vývoje královen od okamžiku zapečetění královny buňky (E. K. Eskov, 1992)
V přírodních podmínkách jsou včely v období zimování vystaveny nízkým teplotám. Ty včely, které se nacházejí ve spodní a boční části klubu, jsou obzvlášť cool. Včely snášejí krátkodobé vystavení negativním teplotám (pod 0 °C) díky tomu, že hemolymfa, která nahrazuje krev, a další tekuté složky těla mají schopnost setrvat v podchlazeném stavu po určitou dobu bez zamrznutí. Tímto způsobem jsou včely chráněny před nízkými teplotami. S dalším poklesem teploty začíná krystalizace těchto kapalin v tzv. bodě maximálního podchlazení.
Teplota maximálního podchlazení je také silně ovlivněna koncentrací oxidu uhličitého v hnízdě. Pokud se tedy při silném poklesu vnějších teplot včely shromáždí v hustém klubíku, povede to ke snížení jeho ventilace a zvýšení koncentrace oxidu uhličitého, což způsobí pokles teploty maximálního podchlazení.
Speciální studie prokázaly, že mezi teplotou maximálního podchlazení a očekávanou délkou života včel existuje následující vztah: čím nižší je teplota krystalizace, tím kratší je život včel. Mechanismus ochrany proti chladu tedy umožňuje včelám zažít krátkodobé, ale spíše prudké ochlazení. Když se však vrátí normální teploty, sníží se tím délka života včel.
Na základě výše uvedeného doporučujeme dodržovat následující pravidla:
1) je nutné pokud možno chránit včelstva před vystavením nízkým teplotám, které podněcují včely k seskupování do velmi hustého klubíčka;
2) pamatujte na to, že čím déle včely při zimování zůstanou v hustém klubíku, tím kratší dobu budou žít po jarním přeletu;
3) optimální cesta k zimování by jim včelám měla poskytnout maximální ochranu před nízkými teplotami.