Vnější struktura listu. Jednoduché a složené listy. Uspořádání listů

Rozmanitost listů kvetoucích rostlin a bohatost jejich forem jsou skutečně fantastické. Morfologická diverzita kvetoucích listů je nesrovnatelná s jakoukoli jinou skupinou vyšších rostlin, včetně výrazně převyšuje diverzitu listů i kapradin. Mimořádná evoluční plasticita listu, jeho úžasný polymorfismus v rámci často jedné čeledi a v mnoha případech i rodu (někdy i druhu) je jedním z charakteristických znaků kvetoucích rostlin. Listy velmi citlivě reagují na světlo a vlhkost a jejich kolísání. Podmínky prostředí ovlivňují nejen tvar a velikost listu, ale také jeho stavbu, zejména stavbu mezofylu, průduchů, kutikuly a charakter žilnatosti. Proto má studium listů velký význam pro ekologii a fyziologii rostlin.

U dvouděložných se list obvykle skládá z ploché čepele, ve které probíhají všechny základní fyziologické procesy spojené s fotosyntézou, a z řapíku, zúžené stopkovité části, která připevňuje čepel ke stonku. Mnoho rostlin má listy, které nemají zřetelný řapík; takový list se nazývá přisedlý. U většiny jednoděložných a mnoha dvouděložných je báze listu rozšířena do tzv. pochvy, která více či méně obepíná stonek. Na bázi listů mnoha rostlin jsou symetricky uspořádané párové přívěsky zvané palisty. Jsou listovité, šupinovité, štětinovité aj. Podle umístění na stonku se rozlišují na střídavé (spirálovité), protistojné (v párech) a přeslenovité (tři a více) listy.

Dvouděložné listy mohou být jednoduché nebo složené. Jednoduchý list není nikdy rozdělen na samostatné ostře ohraničené segmenty nazývané letáky. Složený list, jako je například jírovec nebo většina luštěnin, se naopak dělí na lístky, z nichž každý má obvykle svůj malý řapík. Existují dva hlavní typy složených listů – zpeřeně složené a dlanitě složené. U zpeřeně složených listů jsou lístky umístěny po obou stranách hlavní osy neboli rachis, což je pokračování řapíku. Všechny lístky palmového listu vycházejí z vrcholu řapíku a nemají vřeteno. Letáky typických složených listů jsou článkované.

Tvarově (obrysově) může být čepel jednoduchého listu, stejně jako čepel lístků složeného listu, kulatá, eliptická, vejčitá, obvejčitá, kosočtverečná, podlouhlá, kopinatá (kopiná), obkopiná, čárkovitý, subulátní, jehlovitá aj. Pro charakteristiku laminy Velký význam má tvar její základny, která může být kulatá, srdčitá, ledvinovitá, šípovitá, kopijovitá, klínová, komolá atd., stejně jako vrchol, který může být ostrý, špičatý, špičatý, tupý, promáčknutý, vroubkovaný atd. Velmi důležité jsou rysy okraje desky: může být celistvý, vroubkovaný, zubatý, vroubkovaný, řasinkový atd. V závislosti na povaze a hloubce dělení desky jsou listy dlanité nebo zpeřené, vyřezávané, oddělené nebo rozřezané. Obrázek 10 ukazuje některé z hlavních typů dělení listových čepelí u dvouděložných rostlin.

List obsahuje cévní svazky, které se většinou různě větví a anastomují. Ve většině případů se vodivý systém listu objevuje ve formě tzv. žilnatosti, obvykle zvláště dobře vyjádřené na jeho spodní straně (obr. 11). Žilatina listů je velmi rozmanitá a má své charakteristické rysy v různých skupinách kvetoucích rostlin. Po nalezení samostatného listu rostliny na zemi můžete často určit podle povahy venace (a samozřejmě také podle jejího obrysu), do kterého rodu a někdy i druhu patří. Na tuto okolnost dlouho upozornili paleobotanici, kteří studiem detailů žilnatosti na otiscích fosilních listů často přesně určují, ne-li druh, tak druhovou příslušnost. Není proto náhodou, že slavný rakouský paleobotanik K. von Ettingshausen (1858, 1861) jako první klasifikoval typy venace a vyvinul speciální terminologii pro její popis. Následně se této problematice věnovalo jen několik botaniků (A. Kerner von Marilaun v roce 1895, A. Takhtadzhyan v roce 1948, L. Hickey v roce 1973 atd.). Charakter venace se v posledních letech stále více zapojuje do řešení problémů fylogeneze kvetoucích rostlin.

Cévní systém listu kvetoucích rostlin obvykle představuje poměrně složitý obraz, ve kterém jsou více či méně jasně rozlišeny žíly stejného pořadí větvení. Žíly prvního řádu jsou nejtlustší, hlavní žíly listu. U listů se zpeřenou žilnatinou se jedná o střední žebro, které je přímým pokračováním řapíku. U listů s odlišným typem žilnatosti se jedná o několik žilek vybíhajících z horní části řapíku.

Tenčí sekundární žíly vybíhají z primárních žil. I tenčí žíly, větvené obvykle ze sekundárních žil, stejně jako přímo z primárních, se nazývají terciální žíly. Dále mohou existovat žíly čtvrtého, pátého a dokonce i následujících řádů. Větve stejných řádů vybíhající z primárních žil se obvykle navzájem anastomují a často tvoří složitou síť, která hustě pokrývá celou listovou čepel. Při zkoumání této sítě při velkém zvětšení si všimneme, že se skládá z více či méně jasně definovaných buněk neboli dvorců (z latinského areola – platforma). V mnoha případech jsou v těchto buňkách vidět volné konce jednotlivých tenkých žilek, které se často větví.

Žíly I. řádu (primární žíly) jsou obdobou hlavních linií městské vodovodní sítě, dopravující vodu v tranzitu do odlehlých oblastí zásobovaného území a všechny ostatní žíly jsou podobné distribuční síti, přivádějící vodu do jednotlivých větví domu. . Existují listy s jednou, dvěma nebo několika hlavními liniemi. Problém dopravy vody a asimilátů je technicky řešen jinak.

Listy většiny dvouděložných se vyznačují žilnatinou s jednou hlavní kmenovou linií. Jedná se o zpeřeně žilnaté, neboli zpeřeno-nervové, listy (z latinského nervna – žilka, nerv). Laterální (sekundární) žíly vybíhají ze střední (primární) žíly ve více či méně ostrém, zřídka pravém úhlu. V závislosti na omluvných podmínkách je střední žebro, stejně jako řapík, vyvinuto ve větší či menší míře. Zpevnění středního žebra je spojeno se zvýšením jeho role jako hlavní kmenové linie a posílení řapíku je spojeno se zvýšením jeho mechanických funkcí. Mohutný vývoj středního žebra a řapíku je charakteristický zejména pro stálezelené listy stromů tropických a subtropických deštných pralesů. Listy z jejich rostlin bývají velké a těžké a jsou proto vybaveny mohutným řapíkem, který je víceméně válcovitého tvaru. Jak zdůrazňuje V.F. Razdorsky (1955) ve své knize „Plant Architectonics“, silné řapíky, stejně jako silné střední žebra, jsou dobré pružiny, které fungují na ohybu (ohybové pružiny), což jim dává příležitost poskytnout účinnou odolnost vůči takovým dynamickým vlivům. , jako jsou poryvy větru, dopady dešťových kapek během lijáků atd.

Postranní žilnatina listů se zpeřenou žilnatinou se chovají odlišně. V některých případech postranní žíly zasahují přímo k okraji ploténky a končí zde laloky, konci zubů, zářezy nebo dokonce vyčnívají ve formě setae nebo trnů. Jedná se o tzv. pinnate-edge, neboli kraspedodrome (z řeckého kraspedon – okraj, okraj a dromes – běh), venation (obr. 12). Vyskytuje se například v kaštanu, buku, lísce, olši, bříze, zelkově, jilmu a mnoha dalších rostlinách. Postranní žilnatiny se chovají odlišně u listů se zpeřeně smyčkovitou, případně brochidodromní (z řeckého brochos – klička), žilnatinou (obr. 13). Směřují sem k okraji ploténky, ale ještě ho nedosáhnou, ovíjejí se obloukem dopředu, spojují se s další přední laterální žílou a tvoří s ní smyčku. Žilnatina tvoří podél okraje listu stále se zmenšující kličky, které zřetelně vystupují ze zbytku nožní sítě drobnějších žilek. Cirrus-loop venation je charakteristická pro poměrně velké množství dvouděložných rostlin, včetně magnólie, vavřínu, řady druhů skořicovníku, kamélie, myrty atd.

Existují také pinnately síťované, nebo dictiodromické (z řeckého diktyon – síť), venace, někdy bohužel nazývané „retikulodromní“. Na rozdíl od brochidodromního typu tvoří žilky druhého řádu směrem k okraji listu v důsledku opakovaného větvení postupně stále hustší síť; Nejsou zde žádné jasně definované smyčky. Taková žilnatina je dobře vyjádřena u druhů dřišťál, vrba, rododendron, hruška, jablko a kdoule. V případech, kdy se postranní žíly volně rozvětvují směrem k okraji ploténky, ale dosahují k němu a nevytvářejí smyčky, nazývá se žilnatost kladodromní (z řeckého klados – větev).

Druhy venace se dvěma nebo více hlavními liniemi jsou ještě rozmanitější. Mezi dvouděložnými listy s tzv. dlanitou resp. žilnatina ve tvaru dlaně. Jedná se o dlanité nebo dlanité listy. Primární žíly se rozprostírají radiálně z jednoho bodu, buď na samé bázi ploténky (bazální), nebo mírně nad základnou (suprabazální). Příkladem takové žilnatosti jsou listy mnoha druhů javorů. V dlanité žilnatosti se opakují stejné základní typy, které jsme viděli u zpeřené žilky. Jedná se o dlanito-okrajovou nebo dlaňovitě-kraspedodromní (obr. 14), venaci (např. u liquidambaru, platanu, javoru, sterculia, fatsie, hroznu), dlanito-smyčkovitou nebo dlanito-brochidodromní venaci (např. například u cercidiphyllum), dlanitě síťovitá nebo dlanitě dvoudomá žilnatost (například u tetracentronu, měsíčku a Jidášova stromu). V širokém slova smyslu lze žilnatost řady štítovitých listů (např. lotos, skočec, lichořeřišnice atd.) zařadit do dlanitého typu.

Dlaň-vertikální, nebo dlanitě-akrodromická (z řeckého akron – vrchol), venace se liší od typické dlanité venace. Ze tří nebo více primárních žilek, rozbíhajících se na bázi desky (bazálně) nebo mírně výše (suprabazálně), jsou laterální (které jsou někdy o něco méně vyvinuté, než je průměr) směřovány k okraji listu, ale ne dosáhněte, přeložte do oblouku směrem k vrcholu a jsou ztraceny. Taková žilnatina je charakteristická pro mnoho dvouděložných (druhy Cinnatuonmin, Ooccnius, Melaslomalaceao, Coriaria, Paliuni.s, ZizipluiK, Rhauuuis, Ceanothns, Baccharis aj.) a některé jednoděložné (např. Paris).

Zvláštním typem žilnatosti, odlišným od dlanité i zpeřené, je obloukovitě zakřivená neboli kampylodromní (z řeckého campylos – ohnutá), žilnatina (obr. 15). Primárních (hlavních) žilek vstupuje do čepele více a vždy víceméně odděleně a vnější směřují rovnoběžně s okrajem čepele obloukovitě k vrcholu listu. Mnoho postranních primárních žil nedosahuje vrcholu čepele a spojuje se se sousední žílou. Sekundární žíly, tak tenké a jemné, že často nejsou pouhým okem vidět, vždy tvoří mosty (tzv. komisurální žíly), spojující v příčném směru přilehlé hlavní žíly. Podobnou žilnatost nacházíme u mnoha jednoděložných, např. u Susacidae, Vodokrasaceae, Chastuchaaceae, rodu Hosta (Hosta), Bananaaceae a Cainaceae.

Venace známá pod ne zcela zdařilým názvem paralelní, paralelně probíhající nebo paralelodromická (z řeckého parallelos – vedle) je morfologicky velmi blízká typu obloukovitě zakřiveného. Primární žilky (dvě nebo více) vstupují nezávisle z listové pochvy do báze čepele a pokračují víceméně rovnoběžně se špičkou listu, kde se spojují. Stejně jako u listů s obloukovitě zakřivenou žilnatinou jsou paralelní primární žilky spojeny přímými nebo šikmými můstky – tenkými komisurálními žilkami. Jsou zde přechody od obloukovitě zakřiveného k paralelnímu typu žilkování. Typickou paralelní žilnatost lze pozorovat u mnoha lilií, orchidejí, ostřic a zejména trav a také u některých dvouděložných rostlin, např. u některých enacrisaceae.

Pro charakteristiku listů je neméně důležitý i typ průduchového aparátu, ale o tom již bylo dostatečně podrobně pojednáno v úvodu předchozího dílu Života rostlin.

Životnost rostlin: v 6 svazcích. — M.: Osvěta. Za redakce A. L. Takhtadzhyana, šéfredaktora kor. Akademie věd SSSR, prof. A.A. Fedorov. 1974

List je nejdůležitější orgán rostliny, jeho hlavní funkcí je fotosyntéza, tedy syntéza organických látek z anorganických. Listy různých rostlinných druhů se však liší vnější stavbou. Podle tvaru listu můžete často určit, ke kterému druhu rostliny patří. Různorodost vnější stavby listů je dána především tím, že rostliny jsou přizpůsobeny různým životním podmínkám.

Při tom všem je tvar listu převážné většiny rostlin plochý. Tento tvar není náhodný, ale zajišťuje větší kontakt povrchu plechu se vzduchem a světlem.

Listy rostlin se liší velikostí. Nejmenší listy jsou velké necelý centimetr (dřívka, okřehek, vřes). Obrovské listy jsou charakteristické pro některé tropické rostliny. Vodní rostlina Viktorie má tedy průměr listů více než metr, zatímco palmy a bílé lekníny mají listy délky až dva metry.

Ve vnější struktuře listů většiny rostlin existují listová čepel, řapík, palisty a báze. Základna listu je připevněna ke stonku. Čepel listu obsahuje především fotosyntetickou tkáň a řapík slouží ke spojení čepele listu se stonkem. Některé druhy rostlin však mají listy bez řapíků. Listy s řapíky charakteristické pro většinu stromů (javor, lípa, bříza atd.). Listy bez řapíků charakteristické pro aloe, pšenici, kukuřici atd.

Při vnějším prozkoumání plechu, tzv žíly. Jsou lépe viditelné na spodní straně listu. Žíly jsou tvořeny vodivými svazky a mechanickými vlákny. Voda a minerály se pohybují vodivým pletivem od kořenů a organické látky se pohybují opačným směrem, od listů. Mechanická tkáň dodává listům pevnost a tuhost.

Venace listů

na paralelní venace Žíly v listové čepeli jsou vzájemně rovnoběžné a vypadají jako rovné linie.

na oblouková venace uspořádání žilek je podobné jako rovnoběžné, ale čím dále od středové osy listové čepele, tím více má žilka tvar oblouku spíše než přímky.

Paralelní a oblouková venace je charakteristická pro mnoho jednoděložných rostlin. Mnoho obilovin (pšenice, žito) a cibule má tedy paralelní žilky a konvalinka má obloukovou žilnatost.

na síťovitá venace Žilnatina v listu tvoří rozvětvenou síť. Žíly se větví, na okrajích se zmenšují a směrem ke středu listu se sbíhají do velké jediné žilky. Toto žilkování je charakteristické pro mnoho dvouděložných rostlin.

Existují i ​​jiné typy žilnatosti listů.

Jednoduché a složité listy

Podle počtu listových čepelí na jednom řapíku se listy dělí na jednoduché a složité.

У jednoduché listy Na jednom řapíku se vyvíjí pouze jedna čepel listu (bříza, osika, dub, jabloň, javor).

У složené listy několik nebo mnoho listových čepelí vyrůstá z jednoho společného řapíku; Každý takový list má navíc svůj malý řapík, který jej spojuje s řapíkem obecným. Příklady rostlin se složenými listy jsou jeřáb, akát, jahodník, jetel a maliník.

uspořádání listů

Stonek rostliny má uzly a internodia. Listy vyrůstají z uzlin a internodia jsou úseky stonku mezi uzly. Uspořádání listů na stonku se může lišit v závislosti na druhu rostliny.

Pokud jsou listy uspořádány po jednom v uzlech, zatímco všechny listy dohromady dávají vzhled uspořádání jakoby ve spirále podél stonku, pak mluvíme o další uspořádání listů. Toto aranžmá je typické pro slunečnici, břízu, šípky, růže a hrách.

na opačné uspořádání listy rostou dva na každém uzlu, naproti sobě. Opačné uspořádání najdeme u javoru, kopřivy, šeříku atd.

Pokud na každém uzlu rostou více než dva listy, pak mluví o uspořádání spirálových listů. Typická je například pro elodeu.

Tam je také rozetové uspořádání listůkdy nejsou téměř žádná internodia a všechny listy rostou jakoby z jednoho místa v kruhu.

Hlavní funkcí listu je fotosyntéza, která probíhá pouze na světle. Proto je důležité, aby horní listy rostliny stínily spodní listy co nejméně. Je také důležité, aby listová čepel byla natočena tak, aby co nejvíce zachytila ​​světlo. Proto listy na stonku zaujímají postranní polohu a rostou tak, aby si navzájem nezastínily.

Rostliny mohou změnit polohu listu otočením směrem ke světlu. Tento jev lze pozorovat u pokojových rostlin a spodních větví stromů. Ve snaze zachytit co nejvíce světla rostlina tvoří tzv. listovou mozaiku, kdy spodní listy při pohledu shora vyplňují mezery mezi horními listy.