Typy giberelinů, funkce, způsob účinku, biosyntéza, aplikace / biologie | Thpanorama – Zlepšete se ještě dnes!

gibereliny je největší skupina fytohormonů, jejíž objev je spojen se studiem chorob rýže. Bylo zjištěno, že u některých rostlin začal stonek růst velmi rychle a takové rostliny zemřely. Odtud název nemoci „bakane“ – šílené výhonky. V roce 1926 E. Kurosawa (Japonsko) dokázal, že toto onemocnění je způsobeno houbou abereIa/irkigo1, ovlivňující sazenice. Když v roce 1939 T. Yakuba a T. Hayashi (Japonsko) izolovali látku, která se hromadila v nemocných rostlinách a způsobovala rychlý růst výhonků, byl tzv. giberelin. V roce 1958 byly gibereliny objeveny ve všech vyšších rostlinách.

V současnosti je známo 110 giberelinů, z nichž více než 20 jsou přirozené hormony. vyšší rostliny a zbytek se nachází pouze v houbách. Typicky rostlina obsahuje několik giberelinů současně. Například v rýži – 14, v semenech nezralých jablek – 24. Protože většina giberelinů jsou kyseliny, označují se obvykle písmeny GK (anglicky AO) s konkrétním číslem (GK,, GK₂, GK₃ atd. v historickém pořadí jejich objevu), proto číslování nedává představu o jejich struktuře a funkcích.

U kvetoucích rostlin jsou nejběžnější gibereliny GA a GA₄; GK₃ – kyselina giberelová (C₁₉Н₂₂₆) – vzácně se vyskytuje u vyšších rostlin (obr. 7.12). Někteří autoři se domnívají, že GC₃, je pravděpodobnější houbový toxin než endogenní hormon vyšších rostlin. Zbývající gibereliny se od kyseliny giberelové liší především strukturou postranních řetězců. Mnoho procesů regulovaných gibereliny může být indukováno pomocí GA₃, získané z houbové kultury abereIa, tedy GK₃ často používané v experimentech.

Obr. 7.12. Struktura giberelinů

Složení giberelinů se může lišit jak mezi rostlinnými druhy, tak mezi různými orgány dané rostliny; stejný giberelin může být aktivní u jednoho druhu a nevyvolat reakci u jiného.

Chemickou povahou jsou gibereliny tetracyklické diterpenoidy sestávající ze čtyř izoprenových zbytků.

Biosyntéza giberelinů u vyšších rostlin začíná v plastidech, kde kyselina mevalonová se přeměňuje na geranyl-geranyl pyrofosfát a poté na kauren. Kauren je transportován přes cytosol do ER a k další syntéze dochází v ER a cytosolu, kde v důsledku modifikace radikálů a uzavírání dalších cyklů uvnitř molekul vznikají různé gibereliny (obr. 7.13). Kyselina mevalonová je prekurzorem jiných hormonů. Jako hormonální látky jsou gibereliny syntetizovány ve velmi malých množstvích. Biosyntéza HA je řízena mnoha faktory. Záleží například na délce denního světla, kvalitě světla (hranové světlo) a koncentraci auxinu. Hladina endogenních hormonů se obvykle zvyšuje s prodlužujícím se dnem.

Obr. 7.13. Syntéza giberelinů

Hlavním místem syntézy giberelinu je mladý rostoucí listy, a v kleci – plastid. Gibbereliny se nacházejí ve všech částech rostliny – výhonky, kořeny, pupeny, pestíky, tyčinky, semena.

Transport giberelinů v rostlině není polární. Gibbereliny se volně pohybují z listů nahoru a dolů jak floem, tak xylém. Hlavní cesta odtoku giberelinů z listů je přes sítové trubice a rychlost odtoku se rovná rychlosti pohybu produktů fotosyntézy. Gibbereliny jsou transportovány cévami spolu s mízou ve vázané formě – giberelin-glukosidy. K radiálnímu transportu na krátké vzdálenosti dochází prostou difúzí buňkami parenchymu rychlostí 5-30 mm/h. V klíčícím semenu se gibereliny přesouvají ze scutellum do buněk aleuronové vrstvy.

K inaktivaci giberelinů dochází v důsledku jejich přeměny na giberelinové glukosidy a estery, které vznikají např. při zrání semen. Během klíčení semen jsou tyto estery hydrolyzovány za vzniku volných giberelinů. Kromě toho rostlina obsahuje specifické oxidázy, které ničí HA na neaktivní sloučeniny.

Fyziologická role. Nejtypičtějším působením giberelinů je stimulace růstu internodií stonky u zakrslých odrůd hrachu, kukuřice s narušenou biosyntézou giberelinů nebo rostlin rozmarýnu, které se používají pro biotesty. Po ošetření hormonem dosáhnou takové rostliny výšky normálních odrůd. GC působí primárně na interkalární meristémy. Po ošetření giberelinem se natáhnou jak stonky, tak listy obilnin; u širokolistých rostlin se růst stonku prudce zvyšuje; Rostlina zelí může dosáhnout výšky dvou metrů a keřová forma fazole se může proměnit v popínavou rostlinu. Růst stonků je způsoben pouze protahování buňky. Gibberellin také působí na embryonální fázi buněčného růstu. Stimuluje také růst stolonů a oddaluje tvorbu hlíz.

Gibbereliny inhibují tvorbu a růst kořenů, ale stimulují růst vaječníků, což vede k tvorbě partenokarpické ovoce, Kromě toho jsou gibereliny aktivnější než auxiny. Například giberelin může způsobit partenokarpii u peckovin, které v tomto případě nejsou citlivé na auxin.

Léčba tímto hormonem může narušit stav míru. Před opuštěním klidového stavu se gibereliny hromadí v semenech, cibulích, pupenech a hlízách. Oni aktivovat hydrolytické enzymy (například amylázy) a jejich syntéza v obilných zrnech, což způsobuje rychlejší přeměny rezervních látek a klíčení semen. Možná tím, že pomáhají změkčit obal semen, usnadňují klíčení semen. Tím, že semena vyvedou z dormance, navozují tvorbu plodů a stimulují jejich růst. Gibbereliny urychlují klíčení čerstvě sklizených hlíz brambor. Aplikace exogenního giberelinu vyvolává u břečťanu tvorbu juvenilních listů.

Gibereliny jsou jedním z regulátorů kvetoucí. Vlivem giberelinů se u rostlin s heterosexuálními květy zvyšuje počet staminových květů. Při navození kvetení nebo stimulaci iniciace květních orgánů může přídavek exogenního giberelinu nahradit efekt nízkých teplot nebo fotoperiody. Tyto vnější faktory uplatňují svůj vliv prostřednictvím zvýšení koncentrace endogenního giberelinu (viz kapitola 8).

U kukuřice dochází k iniciaci samičího květenství při vyšší koncentraci endogenního giberelinu než k indukci iniciace samčích květů. Gibberellin aktivuje geny, které blokují vývoj androecium. Rýže a kukuřice neprodukují úrodný pyl.

Gibbereliny zvyšují necyklickou fotosyntetickou fosforylaci a stimulují práci spodního koncového motoru vodního proudu, což je potvrzeno zvýšením množství uvolňované mízy v rostlinách ošetřených gibereliny.

gibereliny Jedná se o rostlinné hormony nebo fytohormony, které zasahují do různých procesů růstu a vývoje vyšších rostlin. Ve skutečnosti stimulují růst a prodlužování stonku, vývoj plodů a klíčení semen.

Jeho objev byl učiněn v polovině 30. let XNUMX. století japonskými vědci, kteří studovali abnormální růst rostlin rýže. Název giberelin pochází z houby Gibberella fungikuroi, organismus, ze kterého byl původně extrahován, původce onemocnění “Bakanae”.

Přestože bylo identifikováno více než 112 giberelinů, jen velmi málo z nich vykazuje fyziologickou aktivitu. Pouze giberelin a₃ nebo kyselina giberelová a gibereliny A₁, ₄ a A.₇ mají obchodní význam.

Tyto fytohormony způsobují úžasné změny ve velikosti rostlin a také způsobují buněčné dělení v listech a stoncích. Viditelným efektem jeho exogenní aplikace je prodloužení tenkých stonků, méně větví a křehké listy.

• 1 Typy
  • 1.1 Volné formuláře
  • 1.2 Konjugované formy

  typ

  Struktura giberelinů je výsledkem kombinace pěti uhlíkových isoprenoidů, které dohromady tvoří molekulu se čtyřmi kruhy. Jeho klasifikace závisí na jeho biologické aktivitě.

  

  Volné formy

  Odpovídá těm látkám získaným z ent-kaurenu, jehož základní strukturou je ent-giberelano. Jsou klasifikovány jako kyselé diterpenoidy heterocyklického ent-karenového uhlovodíku. Jsou známy dva typy volných forem.

  • neaktivní: představuje 20 uhlíků.
  • aktivní: Představují 19 uhlíků, protože ztratily určitý uhlík. Aktivita je způsobena přítomností 19 atomů uhlíku a přítomností hydroxylace v poloze 3.

  Konjugované formy

  To jsou ty gibereliny, které jsou vázány na sacharidy, takže nemají žádnou biologickou aktivitu.

  funkce

  Hlavní funkcí giberelinů je vyvolat růst a prodlužování rostlinných struktur. Fyziologický mechanismus, který zajišťuje prodloužení, je spojen se změnami koncentrace endogenního vápníku na buněčné úrovni.

  Použití giberelinů podporuje rozvoj kvetení a květenství různých druhů, zejména u dlouhodenních rostlin (PDL). Ve spojení s fytochromy mají synergický účinek tím, že stimulují diferenciaci květinových struktur, jako jsou okvětní lístky, tyčinky nebo koberce během anteze.

  

  Na druhou stranu způsobují klíčení semen, která zůstávají v klidu. V podstatě aktivují mobilizaci rezerv, což způsobuje syntézu amyláz a proteáz v semenech.

  Stejně tak podporují vývoj plodů tím, že stimulují svinování nebo přeměnu květů na plody. Kromě toho podporují partenokarpii a používají se k produkci bezsemenných plodů.

  Způsob působení

  Gibbereliny podporují buněčné dělení a prodlužování, protože kontrolované aplikace zvyšují počet a velikost buněk. Způsob účinku giberelinů je regulován změnami obsahu vápenatých iontů v tkáních.

  Tyto fytohormony jsou aktivovány a generují fyziologické a morfologické reakce ve velmi nízkých koncentracích v rostlinných tkáních. Na buněčné úrovni je důležité, aby všechny zúčastněné prvky byly přítomny a životaschopné, aby došlo ke změně.

  Mechanismus účinku giberelinů byl studován na procesu klíčení a růstu embryí v semenech ječmene (Hordeum vulgare). Ve skutečnosti byla biochemická a fyziologická funkce giberelinů testována změnami, ke kterým v tomto procesu dochází.

  

  Semena ječmene mají pod epidermis vrstvu buněk bohatých na proteiny nazývané aleuronová vrstva. Na začátku procesu klíčení embryo vylučuje gibereliny, které působí na aleuronovou vrstvu, která generuje oba hydrolytické enzymy.

  V tomto mechanismu je hlavním syntetizovaným enzymem α-amyláza, zodpovědná za rozložení škrobu na cukry. Výzkum ukázal, že cukry se tvoří pouze v přítomnosti aleuronové vrstvy.

  Proto je α-amyláza odvozená z aleuronové vrstvy zodpovědná za přeměnu rezervního škrobu na amylózový endosperm. Uvolněné cukry a aminokyseliny tak embryo využívá v souladu se svými fyziologickými požadavky.

  Předpokládá se, že gibereliny aktivují specifické geny, které působí na molekuly mRNA odpovědné za syntézu α-amylázy. Přestože dosud nebylo potvrzeno, že fytohormon působí na gen, jeho přítomnost je nezbytná pro syntézu RNA a tvorbu enzymů.

  Biosyntéza giberelinů

  Gibbereliny jsou terpenoidní sloučeniny odvozené od gibano kruhu, který se skládá z tetracyklické ent-giberelanové struktury. Biosyntéza probíhá cestou mevalonové kyseliny, která je hlavní kovovou cestou u eukaryot.

  Tato cesta se vyskytuje v cytosolu a endoplazmatickém retikulu rostlinných buněk, kvasinek, hub, bakterií, řas a prvoků. Výsledné pětiuhlíkové struktury se nazývají isopentenylpyrofosfát a dimethylallylpyrofosfát, které se používají k výrobě isoprenoidů.

  Isoprenoidy jsou promotorové molekuly pro různé částice, jako jsou koenzymy, vitamín K a mezi nimi fytohormony. Na rostlinné úrovni metabolická dráha obvykle končí produkcí GA₁₂-aldehyd.

  Jakmile je tato sloučenina získána, každý rostlinný druh se řídí různými procesy, aby se dosáhlo různých známých giberelinů. Ve skutečnosti každý giberelin působí samostatně nebo interaguje s jinými fytohormony.

  Tento proces se vyskytuje výhradně v meristematických pletivech mladých listů. Tyto látky jsou pak transportovány do zbytku rostliny prostřednictvím floému.

  U některých druhů jsou gibbereliny syntetizovány na kořenovém vrcholu a jsou transportovány do kmene floémem. Nezralá semena mají navíc vysoký obsah giberelinů.

  Získání přírodních giberelinů

  Fermentace dusíkatých, uhličitanových a minerálních solí je přirozený způsob získávání komerčních giberelinů. Jako zdroj sycených oxidem uhličitým se používá glukóza, sacharóza, přírodní mouka a tuky, stejně jako minerální soli fosfátu a hořčíku.

  Proces vyžaduje 5-7 dní pro účinnou fermentaci. Jsou vyžadovány podmínky míchání a konstantní provzdušňování, udržování průměrné teploty 28º až 32ºC a pH na úrovni 3-3,5.

  Ve skutečnosti se proces získávání giberelinu provádí disociaci biomasy z fermentované půdy. V tomto případě bezbuněčný supernatant obsahuje prvky používané jako regulátory růstu rostlin.

  Na laboratorní úrovni mohou být částice giberelinu extrahovány procesem extrakční kolony kapalina-kapalina. Tato technika používá ethylacetát jako organické rozpouštědlo.

  Při jejich defektu se na supernatant nanesou anexové pryskyřice, čímž se dosáhne vysrážení giberelinů gradientovou elucí. Nakonec se částice suší a krystalizují podle stanoveného stupně čistoty.

  V zemědělské oblasti se používají gibereliny o čistotě 50 až 70 %, smíchané s komerčně inertní přísadou. V technice mikropropagandy a setí in vitroDoporučuje se používat komerční produkty s úrovní čistoty vyšší než 90 %.

  Fyziologické účinky

  Použití giberelinů v malých množstvích podporuje různé fyziologické účinky na rostliny, včetně:

  

  • Indukce růstu tkáně a prodlužování stonku
  • Stimulace klíčení
  • Propagace aranžování květin na ovoci
  • Regulace kvetení a vývoje plodů
  • Přeměna dvouletých rostlin na jednoleté rostliny
  • Změna sexuálního projevu
  • Potlačení nanismu

  Exogenní aplikace giberelinů ovlivňuje juvenilní stav některých rostlinných struktur. Řízky nebo kůly používané k vegetativnímu množení snadno iniciují proces zakořenění, když se projeví jeho juvenilní charakter.

  Naopak, pokud rostlinné struktury vykazují svůj dospělý charakter, tvorba kořenů je nulová. Použití giberelinu umožňuje rostlině přechod z dospívání do dospělosti nebo naopak.

  Tento mechanismus je nezbytný, když chcete zahájit kvetení u plodin, které ještě nedokončily svou juvenilní fázi. Zkušenosti s dřevinami jako je cypřiš, borovice a tis výrazně zkrátily výrobní cykly.

  Komerční aplikace

  Požadavky na denní světlo nebo chladné podmínky u některých druhů mohou být doplněny speciálními aplikacemi giberelinů. Kromě toho mohou gibereliny stimulovat tvorbu květinových struktur a v konečném důsledku určovat sexuální vlastnosti rostliny.

  Během procesu plodování podporují gibereliny růst a vývoj plodů. Stejně tak oddalují stárnutí plodů, zabraňují jejich zkažení na stromě nebo zvyšují jejich životnost po sklizni.

  Když je požadováno získat plody bez pecek (Partenocarpia), specifické aplikace giberelinů tento jev indukují. Praktickým příkladem je produkce hroznů bez pecek, které jsou komerčně žádanější než odrůdy se semeny.

  

  V tomto ohledu použití giberelinů v semenech v klidovém stavu umožňuje aktivaci fyziologických procesů a opuštění tohoto stavu. Ve skutečnosti adekvátní dávka aktivuje hydrolytické enzymy, které štěpí škrob na cukr a podporují vývoj embrya.

  V oblasti biotechnologií se gibereliny používají k regeneraci tkání v plodinách. in vitro explantáty bez patogenů. Podobně aplikace giberelinů na mateřské rostliny stimuluje jejich růst a usnadňuje extrakci zdravých vrcholků na laboratorní úrovni.

  Na komerční úrovni se gibereliny používají při pěstování cukrové třtiny (Odrůdy) umožňují zvýšit produkci cukru. V tomto ohledu tyto fytohormony způsobují prodloužení internodií, kde se vyrábí a ukládá sacharóza, což vede k větší velikosti a větší akumulaci cukru.

  odkazy

  1. Aplikace rostlinných hormonů (2016) Zahradnictví. Obnoveno v: horticultivos.com
  2. Ascon-Bito Joaquin a Talon Manuel (2008) Základy fyziologie rostlin. Mc Graw Hill, 2. vydání. ISBN: 978-84-481-9293-8.
  3. Cerezo Martinez Jorge (2017) Fyziologie rostlin. Téma X. Gibberellins. Polytechnická univerzita v Cartageně. 7 str.
  4. Delgado Arrieta G. a Domenech Lopez F. (2016) Gibberellin. Inženýrské vědy Kapitola 4.27, 4 s.
  5. Fytoregulátory (2003). Polytechnická univerzita ve Valencii. Přijato z: euita.upv.es
  6. Weaver Robert J. (1976) Regulátory růstu rostlin v zemědělství. Kalifornská univerzita, Davis Trillas Redakční rada. ISBN: 9682404312.