Uspořádání listů: jaké existují typy, co znamená střídání, fáze vývoje listů

List — je vegetativní orgán rostliny, který zaujímá boční polohu a poskytuje rostlinám vzdušnou výživu. Na rozdíl od jiných vegetativních
orgánů, list se nevyznačuje neomezeným (tj. po celý život) růstem.

• fotosyntéza;
• transpirace (vypařování vody);
• výměna plynu.

Vnější struktura listu

List se skládá z báze, řapíku, listové čepele a palistů (obr. 1.15). Základna je část listu, kterou je list připevněn.
ke stonku. Pokud báze vyroste a pokryje stonek, vytvoří se listová pochva (pšenice, kukuřice, gaučovka).

Obr. 1.15. Vnější struktura listu

Řapík je úsek listu od báze k listové čepeli. Zvyšuje mechanickou pevnost desky. Pokud je řapík, list se nazývá řapíkatý (lípa, javor), pokud chybí, nazývá se přisedlý (aloe, lilie).

Čepel listu je nejširší částí listu. Plní funkci fotosyntézy a je hlavní částí listu, může však chybět (hrachor luční).

Palisty mohou být vyvinuté (hrách), opadavé (lípa) nebo chybějící (zelí). Často jsou palisty zelené a fotosyntetizují (hrách), někdy jsou upraveny na trny a plní ochrannou funkci (akát žlutý). Palisty mohou srůstat, pokrývat stonek a tvořit objímku (šťovík).

Druhy listů

Podle počtu listových čepelí se listy dělí na prostý и komplexní (Obr. 1.16).

Obr. 1.16. Druhy listů

Jednoduché listy mají jednu listovou čepel a mezi ní a řapíkem není žádné skloubení. Složené listy mají jednu nebo více listových čepelí oddělených od běžného řapíku, vřetena.

Podle povahy listové čepele se rozlišují jednoduché listy zpeřený и dlanitě laločnaté, zpeřený и dlanitě dělené, zpeřený и vypreparován prstem listy. Mezi složenými listy (obr. 1.17) se rozlišují: trojčetný (jetel, jahoda, šťovík), palmátová sloučenina (kaštan koňský), paripirnate (žlutý akát) a lichý zpeřený (jasan, jeřáb).

Obr. 1.17. Druhy složených listů

Venation

Jedná se o uspořádání cévních svazků (žilek) v listové čepeli. Venace je (obr. 1.18):

• zpeřené (lila, bříza, lípa);
• dlaň (manžeta, javor);
• obloukovitý (jitrocel velký, konvalinka);
• paralelní (žito, kukuřice, bluegrass).

Obr. 1.18. Druhy venace

uspořádání listů

Uspořádání listů je pořadí, ve kterém jsou listy uspořádány na stonku. Rozlišuje se (obr. 1.19):

• alternativní uspořádání listů – z každého uzlu vychází pouze jeden list
  (bříza, topol, dub);
• opačné uspořádání listů – z každého uzlu vyrůstají dva listy (šeřík, javor, bez);
• přeslenovité uspořádání listů – z každého uzlu vybíhají tři a více listů (oleandr, vraní oko, elodea).

Obr. 1.19. Typy uspořádání listů

Listová mozaika

Listová mozaika – jedná se o uspořádání listů rostlin v jedné rovině.
Listy v mozaice jsou uspořádány vodorovně a listy jsou různé velikosti a prakticky si navzájem nestíní, což umožňuje maximální využití sluneční energie. Nejčastěji se listová mozaika vyskytuje na vodorovně umístěných výhoncích.

Vnitřní struktura listu

Na vnější straně listu je krycí pletivo – epidermis (obr. 1.20). Skládá se z jedné řady průhledných buněk těsně spojených navzájem. Pokožka obsahuje průduchy, kterými se odpařuje voda a dochází k výměně plynů. Průduchy se nacházejí především na spodní straně listu (u vodních rostlin s plovoucími listy (lekníny) se naopak průduchy nacházejí především na svrchní straně listů). Krycí pletivo listu vylučuje speciální vrstvu skládající se z vosků, kutikulu, která snižuje odpařování z povrchu listu.

Obr. 1.20. Vnitřní struktura listu

Epidermis může mít také jednobuněčné nebo mnohobuněčné výrůstky (vlasy), které mohou být tvořeny živými nebo mrtvými buňkami. Vlasy
chrání list před sežráním (kopřiva) nebo před nadměrným odpařováním (diviza medvědí), jsou zodpovědné za uvolňování silic (pelargónie) nebo za zadržování vody.

Mezi horní a spodní epidermis je hlavní pletivo listu (mezofyl), které se skládá ze sloupcového a houbovitého parenchymu (chlorenchymu). Sloupovitý (palisádový) parenchym se nachází pod svrchní epidermis a je tvořen buňkami protaženými ve směru kolmém k epidermis. Jeho buňky tvoří obvykle 1-2 řady a obsahují velké množství chloroplastů. U některých rostlin (například eukalyptus, mečík) se sloupcovitý parenchym nachází pod horní i spodní epidermis. Houbovitý parenchym se nachází pod cylindrickou tkání a skládá se z volně uspořádaných buněk s velkým počtem mezibuněčných prostor.

Žilnatina listu je reprezentována cévními svazky uzavřeného typu, přičemž xylém je umístěn blíže k horní ploše listu a floém blíže ke spodní ploše. Vně cévního svazku se obvykle nachází sklerenchym (vlákna) a nad a pod svazkem kollenchym.

Struktura listů stejné rostliny se může lišit v závislosti na tom, kde se nacházejí – na světle nebo ve stínu. Sluneční listy (ty, které se nacházejí na světle) se vyznačují dobře vyvinutým sloupcovitým pletivem, jehož buňky se prodlužují, a větším počtem cévních svazků ve srovnání se stínovými listy.

Listy vodních rostlin mají velmi dobře vyvinuté mezibuněčné prostory. Pokud jsou listy zcela ponořeny ve vodě, nemají průduchy ani sloupcovité buňky.

Procesy probíhající v listu

Fotosyntéza — je proces vzniku organických látek z anorganických za pomoci slunečního záření. Je charakteristický pro rostliny, bakterie a některé prvoky (například euglena). Pro fotosyntézu je nezbytná přítomnost zeleného pigmentu – chlorofyl.

Výměna plynu rostlin se provádí v listech přes průduchy. Během dne se do rostliny dostává oxid uhličitý i kyslík a dochází k uvolňování kyslíku i oxidu uhličitého, čili během dne probíhají v rostlinných buňkách paralelně dva procesy: fotosyntéza a dýchání. V noci nedochází k fotosyntéze v buňkách (hlavně díky kyslíku obsaženému v mezibuněčných prostorech).

Odpařování vody (transpirace). K uvolňování vody rostlinou dochází především průduchy epidermis (malá část vody se odpařuje přes povrch ostatních buněk pokožky). Hlavním orgánem transpirace je list, i když květy, plody a stonky také odpařují vodu. Rychlost transpirace závisí na mnoha faktorech, z nichž nejdůležitější jsou světlo, teplota a vlhkost vzduchu a půdy a vítr. V horkém a větrném počasí bude tedy rychlost transpirace výrazně vyšší než v chladném a bezvětrném počasí. Rychlost závisí také na věku: mladé listy odpaří více vody než starší. Během transpirace se rostlina ochlazuje, což zabraňuje jejímu přehřátí; Navíc je zachován nepřetržitý tok vody od kořenů k listům. Když je velmi horko, ochranné buňky průduchů ztrácejí vodu a uzavírají se a odpařování se snižuje.

Rostliny se mohou chránit před nadměrným odpařováním následujícím způsobem:

• zmenšení a/nebo úprava listové čepele (peřinka, kaktus);
• dobře vyvinutá kutikula (agáve);
• velké množství chlupů v epidermis (Saintpaulia);
• změna polohy listové čepele v prostoru (otáčení po hraně ke Slunci).

Листопад

Листопад – to je přirozené opadávání listů. V tomto ohledu se rostliny dělí na opadavé a stálezelené. Pro evergreen Rostliny se vyznačují vytrvalými listy (borové listy žijí 2-4 roky, smrkové listy – 5-7 let). U opadavý Na konci vegetačního období každoročně opadají všechny listy rostlin (dub, bříza, javor). Také v našem klimatu existují bylinné rostliny, které si pod sněhem udržují část svých zelených listů (asarum, polníček, jahodník).

Koncem léta – začátkem podzimu začnou listy stárnout, intenzita metabolismu se snižuje, chlorofyl a chloroplasty se začínají rozkládat, listy získávají jinou barvu (ne u všech rostlin: například listy šeříku zůstávají zelené). Mezi bází listu a stonkem se začíná tvořit oddělující vrstva buněk, tvořená odumřelými buňkami korku. V paždí listu
V této době se konečně vytvoří pupen, po kterém list odpadne. Značka, kterou zanechá padlý list na stonku, se nazývá listová jizva.

• odstranění nepotřebných látek z těla;
• snížení výparu, což je zvláště důležité v zimě, kdy se proudění vody z půdy prakticky zastaví;
• snížení hmoty výhonků a jejich plochy, což snižuje množství sněhu zbývajícího na větvích, a proto snižuje pravděpodobnost zlomení výhonků.

Úpravy listů

• Ostny – vyvíjejí se u rostlin, které žijí v podmínkách nedostatečné vlhkosti (kaktus) – Obr. 1.21.
• Úponky (hrách, vikev).

Obr. 1.21. Úpravy listů

• Lapače hmyzožravých rostlin (rosnatka).
• Fyllody jsou listy s redukovanou listovou čepelí, ale vysoce vyvinutým zploštělým řapíkem, který je zodpovědný za fotosyntézu (australské akácie).
• Šupiny jsou drobné, nedostatečně vyvinuté listy (konvalinka, hrách).

Uspořádání listů u rostlin – základní pojmy a pojmy

Každá rostlina se vyznačuje nejen svou individuální velikostí, tvarem listů a květů. Systematickým znakem je také uspořádání listů (fylotaxe). Je určeno pořadím, ve kterém jsou listové primordia položeny v oblasti růstového kužele.

List – nepostradatelný rostlinný orgán, jehož prostřednictvím se uskutečňují procesy výměny plynů, transpirace a fotosyntézy. Proto má lamelární strukturu, která umožňuje buňky co nejvíce „nasytit“ slunečním zářením. Pro rostlinu je to dýchací orgán, při kterém dochází k gutaci a odpařování vlhkosti. V čepelích listů se přitom zadržuje tekutina a v ní rozpuštěné živiny.

Klasifikace zástupců rostlinného světa je založena na mnoha vlastnostech, včetně zvláštnosti uspořádání listů na stonku. Na jejich pokládku je přísný postup, jehož účelem je zajistit přístup slunečního záření. Některé listy jsou uspořádány do spirály ve směru hodinových ručiček, jiné proti směru hodinových ručiček.

Opatrně! Pokud učitel v práci odhalí plagiát, nelze se vyhnout velkým problémům (až vyloučení). Pokud nemůžete napsat sami, objednejte zde.

Botanici si dokonce všimli a matematicky vyjádřili určitý vzorec – Fibonacciho sekvenci – týkající se úhlu jejich divergence. Listy lze polohovat pod úhlem 180 stupňů (pak jsou 2 listy vzadu), nebo 125 stupňů (3 listy vzadu), při 154 stupních – 5 listů, při 115 – 8 listů.

Obecně přijímaná charakteristika uspořádání listů je založena na třech konceptech:

Vědci spojují tak přísný vzor uspořádání listů na stonku s velikostí růstového kužele a také se zvláštnostmi vzájemného vlivu listových primordií na sebe.

Existuje také hypotéza, podle které každý rodící se list vytváří kolem sebe neviditelné energetické pole. Je schopen inhibovat blízký vývoj jiných listových desek a stimulovat jejich vývoj na určitou vzdálenost.

Vizuálně není závažnost fylotaxe vždy patrná. Častěji listy vypadají jako jeden celek. Pokud je však v uzlu stonku více než jeden list, objeví se přirozená „správnost“. Listy uspořádané do párů (jeden proti druhému) se tedy nazývají opačné (vědecky opačné). Obměnou je střídavé uspořádání dvojic. Tento znak je typický například pro javor, šeřík, mátu, šalvěj. Jejich listy jsou zkřížené.

Kmenový uzel může obsahovat tři listové čepele (oleandr). Poté se trojité kroužky vzájemně střídají. Stejný rys je charakteristický pro rostliny se čtyřmi, šesti, deseti listy na uzel. Střídání blízkých kruhů je povinné. Uvažovaná možnost se nazývá ringed (nebo ringed).

Je zajímavé, že při mentálním kreslení linií spojujících všechny prstencové listy k sobě se vynořuje několik svislic, pro které byl zaveden speciální termín – ortostic.

Existují možnosti, že listy jsou jednoduše rozptýleny, tzn. listový uzel obsahuje pouze jeden. Pro takové případy existuje také vzor: když nakreslíte alternativní mentální čáru z jakékoli, například pod listem, získá spirálovitý charakter. Průmět takové čáry na rovinu bude vypadat jako spirála. Tento vzor ospravedlňuje termín – spirálovitě uspořádané.

Při sledování spirály zdola nahoru je vždy dosaženo zatáčky umístěné nad první. U některých rostlin, například u lípy, je takový list třetí v řadě (nad 2. je 4. atd.). U jiných, například olše, je čtvrtý list jasně nad prvním listem, pátý je nad druhým atd.

Svislé čáry, které mentálně spojují takové listy, které se navzájem zakrývají, budou ve svém počtu jasně opakovat počet listů, které se nacházejí mezi páry překrývajících se listů.

Můžete také měřit horizontální vzdálenost mezi ortotiky. U každé rostliny je to individuální. Délka spojovacího segmentu bude rovna kousku spirály ležícímu mezi dvěma krycími listy. Tento segment má svůj vlastní název – úplný cyklus.

V důsledku toho je jakákoliv varianta uspořádání listů určena počtem řad listů (orthos).

Morfologie a struktura

Na základě funkcí přiřazených listu jsou vysvětleny vlastnosti jeho struktury. Epidermální buňky tak chrání před nadměrným odpařováním a poskytují mechanickou ochranu celistvosti parenchymu. Mezofil (parenchym) je tkáň obsahující chlorofyl. Je to místo fotosyntézy.

Žíly pronikající do listové desky jsou nezbytné pro rovnoměrnou distribuci vody, živin a mechanických prvků ve vnitřním prostředí listu. Na spodní straně desky jsou také průduchy – speciální skupiny buněk, kterými uniká přebytečná vlhkost a dochází k výměně plynů.

Tyto vlastnosti jsou univerzální pro jakýkoli list, velký nebo malý, kudrnatý nebo jednoduše aerodynamický.

Morfologie rostlin je základem jejich klasifikace a taxonomie. První rostliny na Zemi vyžadovaly vodní prostředí. Skládaly se z jedné buňky a měly často slabě větvené stuhy. V moderní flóře se s nimi shromažďují řasy.

Když se rostliny přesunuly na souš, prošly evolučními změnami a začaly se dělit na orgány. Každý z nich vykonával svou vlastní funkci. Tak vznikl stonek, jehož funkcí bylo vynést listy na světlo. Rostlina byla vyživována kořenem, který byl spolu se stonkem a listy základním prvkem embrya.

Adaptační procesy vedly k metamorfózám, které ovlivnily jak kvetení, tak uspořádání listů. Čím vyvinutější a přizpůsobený boji o existenci byl stonek, tím více listů se na něm objevovalo. Stonek se vyznačuje exogenním větvením a přítomností výhonků prvního, druhého atd. objednat.

Stonek během svého růstu tvoří výhonky. Obsahují uzlinu, internodium, listovou bliznu, listovou paždí a listovou stopu. Tam, kde je k němu připevněn list, je uzel. Dřík mezi uzly je internodium. K připevnění listu ke stonku se používá řapík, na jehož místě po opadu listů zůstává blizna.

Každý druh rostliny má charakteristický tvar, velikost takových jizev a také počet znamének z listů. Například dršťky jírovce mají 5-7 listových stop. Vrba – tři.

Mezi řapíkem a stonkem je paždí listu. Stromové rostliny mají v každém paždí jeden pupen (javor, bříza, dub). Dále jsou 2 poupata (ořech) nebo tři (zimolez). Jiný název pro pupen je rudimentární výhonek. Na výhonech jsou apikální pupeny, postranní pupeny a adventivní pupeny.

Krytosemenné rostliny mají vždy řapík, palisty a listové čepele. Jedná se o řapíkaté druhy. Tato struktura pomáhá zvolit optimální polohu vzhledem ke světlu. Řapík může chybět například u aloe, čekanky, orchideje a okurky.

Tam, kde řapík přiléhá ke stonku, vzniká pochva a úhel mezi ní a internodiem se nazývá sinus. To je místo, kde se tvoří poupě nebo květ (květenství).

Zásady uspořádání listů, jaké existují druhy

Způsob uspořádání listů na stonku je určen pro jakýkoli druh rostliny. Obecně jsou přijímány následující možnosti:

1. Další věc. Charakteristické pro rostliny, ve kterých jsou listy umístěny jeden po druhém a vystupují ze všech uzlů na stonku. Tento typ je pozorován u pšenice, břízy, jabloní, růží a pelargonia.
2. Naproti. V této verzi jsou v uzlu dva listy. Jejich orientace v křížových párech je možná, tzn. každý následující list je umístěn v pravém úhlu k předchozímu. Je také možné uspořádat řady bez zatáček. Příklad: fuchsie, jasmín, šeřík.
3. Svinutý. Uzel obsahuje tři nebo více listů. Typické je křížové uspořádání, jsou možné posuny o půl otáčky každého následujícího oproti předchozímu. V tomto případě možnost uspořádání připomíná mozaiku, jako je například oleandr nebo elodea. V této variantě mohou být přesleny (uzly) umístěny na vrcholu a tvořit opačné spirálovité variace.
4. Uspořádání listů rozety. Tato možnost má zkrácený stonek, takže listy jsou co nejblíže k sobě. Internodia, stejně jako řapíky, jsou prakticky neviditelná, někdy zcela chybí. Rozety jsou bujné a mají společný střed, jako je agáve, lomikámen nebo pampeliška.

Úpravy listů, ukázky rostlin

Na základě funkcí přiřazených listům jako rostlinnému orgánu hodně závisí na tvaru jejich desky. Čím větší a hladší je volný povrch, tím efektivnější je fotosyntéza a odpařování vlhkosti. Proto má většina zástupců flóry listy hladké, kulaté, středně tenké a elastické.

Některé druhy se však v průběhu evoluce musely přizpůsobit individuálním podmínkám svého růstu. Změnily se natolik, že už nevypadají jako typický list. Důvody tohoto jevu jsou následující:

1. V suchých oblastech je rostlina nucena zadržovat vlhkost uvnitř. Proto potřebuje snížit odpařování na povrchu. Za takových povětrnostních podmínek se listová čepel v procesu svého vývoje natolik stáhne, že se změní v trn, který prakticky eliminuje odpařování vlhkosti. Bodlivě upravené orgány navíc plní další funkci – ochrannou, například před sežráním zvířaty. Typickým příkladem jsou druhy kaktusů. U kaktusu přitom není vyloučena fotosyntéza. Jednoduše se vyskytuje v buňkách stonku, které se nacházejí téměř na povrchu.
2. K částečné přeměně listů v trny dochází také např. u dřišťálu, šípků, růží atp.
3. Dalším způsobem, jak se rostlina adaptuje na aridní oblasti, je přeměnit její listy na spolehlivé zásoby vlhkosti. Takto husté a šťavnaté orgány se objevily v aloe, agáve a dalších. Zásoby vlhkosti jsou zvenčí spolehlivě chráněny voskovým povlakem na listech. Stomat je mnohem méně než normální list.
4. Modifikace listu na úponek je další variantou adaptivní reakce rostliny na její prostředí. Úponky jsou nezbytné pro ty rostliny, které jsou nuceny držet se podpěr, aby mohly růst. Díky tomu se jejich stonek zvedá a zůstává ve vzpřímené poloze po celou dobu růstu. Příklad: hrách, hrách, mnoho zástupců rodiny luštěnin.
5. Užitečné funkce plní i takto upravené listy jako šupiny. Obsahují potřebný přísun živin. U některých rostlin jsou šupiny skryty uvnitř pupenů a poskytují ochranu. Typickým příkladem rostliny se šupinami místo listů je cibule.
6. Upravený tvar listů pomáhá určitým druhům chránit se před sežráním hmyzem. V tomto případě se promění v zařízení na chytání škůdců. Typickým příkladem je rosnatka.

U rosnatek je horní obal listu představován chloupky, mezi kterými se vylučuje viskózní kapalina. Květina svými okvětními lístky přitahuje hmyz. Sedí na prostěradle, přilepí tlapky na tekutinu, načež se list složí.

Uvnitř takového balení se vylučuje speciální enzym, který pomáhá trávit kořist. Rozklad těla hmyzu přispívá k obohacení rostlinných tkání dusíkem a dalšími organickými látkami. Tato úprava rostlinných orgánů zajišťuje nejen ochrannou funkci, ale také zlepšuje její výživu.